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线粒体DNA序列揭示藏獒的遗传多样性

作者.中科藏獒  日期.2015-12-16  来源.www.tm-cas.com  浏览.999

李艳 张亚平
1、 云南大学实验室中国生物资源的保护和利用,昆明650091
2、 中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室,Cleinese科学院,昆明650223,Cleina
2011年9月14日2011年12月28日; publislied omliue Febmary23日 

      许多研究已经报道过家养动物,尤其是狗的起源和演化,但是很少有系统地研究藏獒,我们这里主要是指生活在青藏高原的狗。在这里,我们采集了各地的藏獒和其他狗的线粒体D-环序列基础上比较研究藏獒的起源和演化。有趣的是,他们不是同一时间到达青藏高原的藏獒祖先形成的,这可能是藏族先民陆续迁入高原的原因,从青藏高原考古和遗传证据可以得到支持。观察藏獒与其他狗东亚独有的高遗传和单倍型多样性和强大的单倍型共享特性推断这个非常古老的品种可能来自东亚。
      藏獒线粒体遗传多样性
      狗享有与人类最密切的关系,许多世纪以来已经发展了许多互利关系,如共享的生活空间和食物来源,放牧、狩猎、随行、并服从扮演的角色。狗的驯化一直可以追溯到至少16300年前东南亚或中东亚洲他们的野生祖先灰狼,随着人类迁徙,迅速传遍了整个欧亚大陆,驯化后,然后进入非洲,大洋洲和美洲的。由于狗和人类之间的亲密关联,我们应该能够探索人类迁徙的历史,通过狗的历史,来证实支持人类和狗的平行迁移关系。
      由于在极端的环境条件下,青藏高原孕育了最具挑战性的人类和狗。线粒体基因组成功的证实和揭露了藏族在旧石器时代晚期和后续的新石器时代陆续到达高原。由于为执行不可或缺的作用和作为牲畜藏人的保护者,(后面这段太复杂翻译的不知是什么)可以更好地了解先后到达的关系,以及为其抵达高原的藏獒,提供观察青藏高原的数据,谁的祖先新旧情况。
       我们已知的最早的文字记录“藏獒”西藏的大狗,可以追溯到超过2000年[9]。根据情景已经提出了地理分布和历史记录,其中演变形成的过程可以追溯其祖先羌狗,这是氐羌少数民族约3000年前居住在中国西北部的一个古老的部落[9]。此外,它提出了分离演变形成的过程在喜马拉雅地区,直到他们加入到成吉思汗的蒙古军队,然后在13世纪初迅速蔓延横跨欧亚大陆[9-11],它被普遍推测,这种扩张的一个后果是,使得藏獒促进了欧洲大型犬的形成,如圣伯纳,英国牧羊犬,比利牛斯山狗,和其他獒犬。
       藏獒的主要根源一直备受质疑。现在我们通过线粒体DNA论证显示,藏獒与其他狗源于一个共同的祖先野生灰狼。藏獒与狼分歧时间在58000年前,以英国古老牧羊犬、兰波格犬、圣伯纳表现出更密切的亲缘关系。然而,这个结论是有限的,因为只有一个单一的个体为依据,而无法准确地分摊在狗的线粒体单倍型多样性。通过微卫星DNA已观察到较高的遗传多样性在藏獒身上,RAPD,几种蛋白质多态性分析,这表明,单一的个体不能代表的藏獒种群的多样性。藏獒一个单一的个体可能被遗忘在其促进世界等大型狗品种的遗传贡献史中。
       为了检测藏獒群体的起源和演化,这里我们收集了47个从青藏高原采集的独立母系遗传个体,和周边地区的犬种,并结合国内公布的439个狗的单倍型线粒体D-环序列,分析了582个几乎所有的亲缘地,95个灰狼、郊狼的单倍型和24个被用来作为外类群(BLASTN搜索,后表S1从非冗余NCBI数据库下载)。遗传多态性数据计算使用DNASP V5[20]和构建系统发育树使用NeighborJoining(新泽西州)的方法[21]4在MEGA实施。中位数一的oining网络,为单体型族谱的推论构建网络。
       其中藏獒采样14个线粒体单倍型,其中包括两个新的(我们命名为A184和A185)进行了鉴定。公布的50个藏獒数据中发现了共有15个单倍型(我们测序了47个数据和3个以前研究的)。有趣的是,系统发育分析表明,所有15种单倍型为单倍型类群A,这些为最古老狗的单倍型类群分支(图1和图1),样本跟传统古老犬种及高原品种分支都不同,其共享类似很大比例上属于克莱兹A,B,和C[2.3.24]。虽然喜马拉雅山和横断山脉形成了天然屏障隔离了印度次大陆,青藏高原也远离东亚,这样形成了一个大的单倍型多样性在藏獒身上,有9个替换不同的多样性,类似11个替换在先前的一份报告中看到的最大的多样性分支[3]。相比之下,在澳大利亚澳洲野狗,已驯化为野性,211个个体中的20种单倍型中,最多只有两个不同替换。藏獒的单倍型(50个数据中观察到15种单倍型)的发现率略高于其他狗(121730只狗中发现的单倍型),从东亚地区唯一拥有完整表示附近横跨格莱德A[2,3]。藏獒双序列的平均距离为3.85(SD=0.21),遗传多样性,也高于此前公布的值2.28(SD= 0.23)为格莱德A在西南亚,2.97狗(SD= 0.08)在欧洲的狗,狗3.39(SD= 0.13)东亚[3]。为了避免偏倚,由于人口规模,我们重新采样藏獒单倍型和东亚狗单体型来自(样品信息的基础上从庞等人[2]106格莱德从576人的单倍型)1000次更换。虽然藏獒单倍型的平均数明显低于东亚与模拟数据(7.80与11.06,样本大小= 15),单倍型多样性的藏獒仍高于东亚(0.14与0.07,样本大小= 50)。此外,在藏獒的平均成对距离为3.80,非常接近3.85东亚犬在模拟数据(重采样100次,大小= 50)(见表S2)。总之,这些结果支持了这种假设,藏獒是一种古老的狗具有较高的遗传多样性,这可能有助于使他们能够适应青藏高原极端环境中避免灭绝。
       为了更好地了解藏獒的起源和演化,我们重建了系统发育的基因树,用于单倍群A(图2)。共有9个藏獒单倍型(A11,A29,A19,A18,A3,A51,A117,A95,A44)被发现点缀在进化枝上,和覆盖中央节点在一个星状上。这九个中,五个(A11,A29,A19,A18,A3)是普遍发生的单倍型,代表整个旧世界犬的主要单倍型共享。这五个主要单倍型,及其派生的单倍型,被发现在许多大型品种(平均高度超过20英寸,表S3)(图2),这意味着一个潜在的遗传藏獒和其他大型狗品种之间的联系。其他六个15种单倍型(A184,A185,A45,A151,A55,A53)聚集在特定的亚类型,其中四(A184,A185,A45,A53)被限制在青藏高原,三个(A184,A185,A45)为藏獒独特持有。当藏獒与其他狗在世界各地,从Pang等人的研究中使用的样本信息进行比较。[2],5个藏獒单倍型(A51,A95,A117,A55,A44)仅位于东亚与狗共享,(A151)与狗从印度共享,暗示可能蔓延到青藏高原从喜马拉雅山东部,而不是来自西方。网络中的非星级般的花纹一致,富FS测试[25]藏獒也没有表现出显著的数量膨胀的信号(P>0.1)只是不同的单倍型A184,A185,A45,A151,插入缺失和这4种单倍型随着A53是来自于单倍型A55,个人在东亚共享一个共同的单倍型。 A55独特的字符子分支,包括其强大的差异,和流行之间的频率TMS,强烈建议A55 独特支分子的其他九个原产地有不同的历史单倍型,可能表示一个独立的到达青藏高原。这是不可能的,以确定确切的抵达日期的以旧换新青藏高原约会MRCA这些主要单倍型,狗线粒体DNA以前的研究已经发现了大量的母系谱系最初的驯化。尽管如此,分布分散的集群(A184,A185,A45,A151,A55,A53)(A11,A29,A19,A18,A3,A51,A117,A95,A44)和单倍型在系统发育树,对共享主要单倍型与其他狗和独特的青藏高原在网络特定的衍生单体型的模式,意味着独立非同时到达西藏,意味着藏獒的祖先不间断的随着人类迁移至青藏高原的。
       更有趣的是,三个藏獒单倍型显示青藏高原和日本之间的遗传联系(A29,A11,A19),类似西藏人和日本[8,26]之间的遗传联系。基于罕见的派生从西藏三大单体的单体型,应谨慎地订立全新世藏族和日本人起源的联系,更新世的假设迁移对青藏高原和东部海岸到日本需要更多的证据。
       自从灰狼驯化,狗已经伴随人类迁徙遍布世界。因此,了解狗的迁徙传播,有利于我们更好地了解人类的历史。我们的数据表明,解决藏獒的起源和演化,可能伴随着藏族形成的历史。总之,更好地了解动物将有助于更好地了解我们的历史。
线粒体DNA序列揭示藏獒的遗传多样性  这一篇 请帮我放到研究策略里 谢谢

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